- 撰文／韩乔融
- 本文转载自 CASE 科学报《你的行为不是你的行为——寄生生物的行为操纵假说》
许多寄生生物的生长发育阶段和繁殖阶段必须要经历寄主转换才能延续，也就是说，如果寄主转换的传播失败，那麽该寄生生物将无法完成生活史、没有後代，该寄生生物也将消失。寄生生物面临这些潜在的生存困境时，不一定只能坐以待毙，目前已发现多种寄生生物以特殊的方式，增加其寄主转换传播成功的可能性，而「行为操纵假说」即被视为寄生生物突破传播困境的策略之一。
有些生物被寄生後，会做出违反天择的行为
你看过电影「铁线虫入侵」吗？当人们遭铁线虫感染後，纷纷不由自主地往水里跳。为什麽人们被感染後会有这样的症状？铁线虫究竟做了什麽？
铁线虫是隶属於线形动物门（Nematomorpha）的寄生生物（parasite），已知可寄生在多种节肢动物体内，全世界约有 300 多种。上述电影的概念取自於自然界中的实际案例：当螳螂意外捕食到被铁线虫幼虫寄生的小型昆虫後，铁线虫开始在螳螂体内发育成长，当铁线虫发育成熟後，会分泌特殊的蛋白进而控制螳螂的神经系统，并操纵螳螂跳水，此时铁线虫会游到水中进行繁殖以延续其生活史。
倘若铁线虫能寄生到人体，人类是不是也会被操纵而跳水？
在天择的理论上，动物会做出有利自身的行为，例如：动物会选择一个比较安全不易被惊扰的地方作为巢穴。然而，科学家却发现，有些动物的特定族群（同物种）会做出不利於自身的行为，如：被铁线虫感染的螳螂；或是，该行为未必对自身不利，但是仅发生在少数个体上，如：斑点瓢虫（Coleomegilla maculata）被瓢虫茧蜂（Dinocampus coccinellae）寄生後会保护茧蜂的蛹不被天敌攻击）。
为了增加传播机会，我要控制你！
那麽，是否还有一些潜在的因素影响着牠们的行为，或是「控制」牠们的行为？
有监於此，科学家们观察这些有特殊行为的动物们的生活史，并且发现了部分个体和其他生物共生时，会出现不同於其他个体的特殊行为，而这项行为未必对自身有益，进而提出了「行为操纵假说（parasite manipulation hypothesis of host behaviour）」：假定寄生生物会控制或改变寄主的行为，以增加该寄生生物传播到新寄主的机会，藉此完成其生活史并且使其族群得以永续繁衍。
像是殭屍蚁（zombie ants）遭线虫草属（Ophiocordyceps spp.）真菌感染後会离群索居，前往适合真菌生长的环境；以及殭屍蜗牛（zombie snails）遭绿带彩蚴吸虫（Leucochloridium paradoxum）感染後，蜗牛的眼柄逐渐被其幼虫填满，慢慢地失去正常收缩功能，待幼虫发育为成虫後，绿带彩蚴吸虫开始在蜗牛的眼柄蠕动，吸引鸟类前来取食。
上述即为寄生生物藉由改变寄主的行为以增加传播机会的经典案例。
然而，为什麽寄生生物要操纵这些寄主呢？许多寄生生物的生长发育阶段和繁殖阶段必须要经历寄主转换（一生中需要至少两种以上的寄主）才能延续，意即，如果寄主转换的传播失败，则此寄生生物将无法完成生活史，将没有後代，此寄生生物也将消失；而「行为操纵假说」即被视为寄生生物突破传播困境的可能策略之一。
寄生生物的行为操纵有没有弊端？
寄生生物需要操纵寄主的原因有二，第一个原因是：该寄生生物的传播途径并非食物链中主要的途径，例如：某寄生生物的传播途径需要寄主被掠食，然而寄主本身并非掠食者最偏好的食物；为了增加传播，寄生生物进而操纵寄主的自杀行为，实际例子诚如上述的殭屍蜗牛。第二个原因则是：寄生生物可在单一寄主内的存活时间有限，因此需要操纵寄主以在有限的时间内完成寄主转换以延续生活史。
「寄生生物的行为操纵」对於寄生生物而言看似有百利而无一害；然而，这真的是一件好事吗？若以能量消耗的角度来看寄生生物的行为操纵，会发现几个潜在的问题：
首先，寄生生物操纵寄主时可能会需要分泌一些化学分子，而分泌这些物质的同时会消耗大量的能量；其二为，当寄生生物从居住在自然环境中的可独立生存的生物（free-living organisms）演化成绝对寄生生物（obligate parasites）後，在高度的选汰压力下，因为寄主体内相对自然生态系安全且单调许多，许多病毒和细菌的基因体大小会倾向缩减，以降低能量消耗，如果寄生生物的 DNA 需要带有分泌和行为操纵相关化学分子的基因片段，整体而言较不利於竞争；其三为，寄主行为的改变可能有利於更多种寄生生物生存，进而增加不同族群间的寄生生物竞争相同寄主，可能辗转降低寄生生物本身的存活率。
简而言之，「寄生生物的行为操纵」的目的是为了帮助部分寄生生物达到更有效的传播；看似神奇，却涵盖了寄生生物在演化上潜在的风险，这也是为何并非所有寄生生物都会「操纵」寄主的可能原因。
那麽，喜欢做某件事情的我们，是否真的喜欢做某件事？我们是否也默默地被寄生生物操纵了呢？
参考文献：
- Auld SKJR & Tinsley MC.(2015). The evolutionary ecology of complex lifecylce parasites: linking phenomena with mechanisms. Heredity 114: 125-132, doi:10.1038/hdy.2014.84
- Libersat F., Kaiser M. & Emanuel S. (2018). Mind control: how parasites manipulate cognitive functions in their insect hosts. Psychol. 1, doi: 10.3389/fpsyg.2018.00572
- Martin H. (2016). Host Manipulation by Parasites: Cases, Patterns, and Remaining Doubts. Ecol. Evol. 28
- Poulin (1994). The evolution of parasite manipulation of host behaviour: a theoretical analysis. Parasitology 109
- Schmidt-Rhaesa A. & Ehrmann R. (2001). Horsehair worms (Nematomorpha) as parasites of praying mantids with a discussion of their life cycle. Zoologischer Anzeiger 240 (2):167-179, doi:10.1078/0044-5231-00014
- 情慾、性别、身体与性犯罪——科学视角下的性教育
- 如何打造科学家的房间！科学实验室EP.6 — 会动的AR绘本
- 利用阿基米德浮力原理，当玻璃小球浮起时测量气温～伽利略温度计
- 交换礼物大赏！QUALY 醉爱北极熊酒瓶塞
- 数学好无聊、不实用，到底为什麽要学数学？
- 给大人玩的理财桌游，从此航向财富自由！
- 交换礼物首选、推理迷必买！台湾推理作家协会20周年限定周边
